含羞草一碰就合拢起来的运动器官——叶枕及其运动机制
那含羞草一碰叶子就合拢起来,乃至整个叶柄还会弯曲下去,是什么机理在操纵呢?
这就要说到含羞草感震性运动的运动器官——叶枕了
不管是含羞草叶羽的合拢还是叶柄的弯曲,都与含羞草的叶枕这个部位有很强的关系,如果简单地理解,你可以认为叶枕是控制含羞草叶片运动的器官。
叶枕在含羞草内的分布包括茎、叶柄和初级叶枕次级叶枕、三级叶枕、羽枝、叶羽等。初级叶枕在茎和叶柄的连接处,次级叶枕在叶柄与羽枝的连接处,叶羽成对排列成羽枝,每片叶羽下面还有一个三级叶枕。
叶枕由中央维管组织和包裹在它周围由薄壁细胞构成的容易改变体积的皮层构成。
其中,构成皮层的薄壁细胞有两类,分别是屈肌细胞和伸肌细胞。
而叶枕作为含羞草感震性运动的运动器官,其控制叶片和叶柄运动的能力受到多种因素控制。
其中,最直接的原因就是由于离子迁移导致的膨压变化。在叶枕细胞内,离子迁移会导致细胞膜内外渗透压变化,使细胞膨胀,”挤压“束缚细胞的刚性细胞壁。有这个变化产生的压力便是膨压。
而含羞草产生膨压变化来驱使运动行为的部位就是叶枕。
后来的研究认为,含羞草的叶子在受到刺激后,叶子里的钾离子浓度在初级叶枕内伸肌外层细胞的胞内胞外和氯离子都会显著降低,导致该部位水分外流,细胞体积缩小,从而细胞膨压降低。
另外,屈肌细胞胞内胞外的钾离子浓度却没有明显变化,中央维管组织在刺激后产生了钾离子的聚集。
在三级叶枕内,钾离子浓度普遍偏低,而氯离子浓度偏高。受到刺激后,三级叶枕内审计细胞的氯离子浓度显著减少,从而导致细胞膨压降低。
这个变化与初级叶枕伸肌细胞降低膨压的方式显著不同。
其他像钙离子、镁离子、硫离子等在初级和三级叶枕中的作用微乎其微。
从上面的机理,受到刺激时,含羞草的叶柄下垂(受初级叶枕调控)或叶片(叶羽闭合,受三级叶枕调控)的过程中,叶枕伸肌细胞内的离子向中央维管组织转运,导致该处细胞失水、碰压降低,该叶枕部位收缩,引起叶柄下垂或叶羽闭合。
这个研究,突出了叶枕伸肌层才是控制含羞草感震性运动的主要部位。
而该研究发现的初级和三级叶枕产生膨压变化的机理性差异,也可以在一定程度上解释含羞草初级叶枕和三级叶枕的运动类型上的差异:三级叶枕才有感夜性运动,而初级叶枕美哦与,但初级叶枕和三级叶枕都有感震性运动。
含羞草的感震性运动,让含羞草的叶子一碰就会合起来
我们知道,植物除了缓慢的根系延伸、叶柄生长等自身发育行为以外,也会有很多肉眼可见的运动,如胚芽鞘的趋光性运动、花朵的开阖、喷瓜成熟后爆裂喷出种子。
当然,也包括像含羞草、捕蝇草这样的敏感性植物的运动。
从进化和生存的角度来看,植物的这些运动,应该具有帮助植物更好地获取食物、营养、躲避伤害或繁衍后代等作用。
具体说来,含羞草的叶片运动,就有两种类型,一种是和其他植物一样可以白天张开、夜晚闭合的感夜性运动。另一种就是受到触碰等物理、机械刺激后引起的感震性运动。
早在188年,著名的生物学家达尔文就在《植物运动的力量》一书中,就描述过含羞草叶片为代表的感夜性运动。
事实上,含羞草的感性运动,不仅体现在昼夜周期性的叶羽运动,也就是白天叶羽会张开,到了晚上叶羽会闭合,而且这种运动相比于含羞草的感震性运动要慢很多,所以叫做含羞草叶片的慢速运动。
相应地,含羞草的感性运动,因为速度较快,所以叫做“叶片的快速运动。
应该注意的是感夜性运动是豆科植物普遍存在的现象,推测其原因,可能因为它们的分子机制是相似的,而感震性运动却在除了含羞草之外的其他豆科植物中未被发现。